7.10. Микробные сообщества почв экосистем и их функционирование

В.В. Докучаев был первым, кто связал процессы почвообразования с жизнью и деятельностью почвенных организмов. В.И. Вернадский подчеркивал, что "живое вещество" само создаёт почву. Живая фаза почв - почвенная биота - не только наиболее активная часть педосферы, но и очень чувствительный, отзывчивый индикатор ее состояния, образно говоря, здоровья. Почвенные животные, которые составляют 90 - 95 % по биомассе и числу видов от всего населения наземных экосистем, наряду с микрофлорой, выполняют важную многофункциональную роль в почве (228).


Учитывая особенности образа жизни и влияние на почву ее обитателей разных размеров, их объединяют в три группы: микро-, мезо- и макробиоту. Микробиота включает в себя прокариот, почвенные грибы и водоросли, одноклеточных простейших и многоклеточные микроскопические организмы. Мезобиота - мелкие виды насекомых, многоножки-симфилы, мокрицы, пауки, энхитреиды. К макробиоте почвы относят дождевых червей, многоножек, личинок насекомых, а также крупных животных, размеры которых достигают десятков сантиметров. Последних часто вычленяют в группу мегафауны почвы (69).


При облучении природных экосистем радиационное воздействие осуществляется одновременно на различных уровнях биологических процессов, начиная от молекулярного и клеточного и кончая популяционным и экосистемным. Экосистемный уровень радиационных изменений в природе - это не просто суммирование радиационных эффектов, наблюдающихся у отдельных организмов, их популяций или целых компонентов экосистем; это специфически сложная и внутренне стройная гамма ответных реакций экосистемы как единого интегрального целого. В зависимости от дозы излучения радиационные изменения у живых организмов могут варьировать от незначительного угнетения роста и торможения развития до полной гибели. Размеры первичных радиационных изменений зависят от радиочувствительности организмов, которая определяется рядом факторов. Важнейшим из них является цитогенетический, определяющийся значимостью радиационного поражения важнейших биологических макромолекул (ДНК, белков и пр.). Помимо цитогенетических параметров чувствительность живых организмов к облучению определяется биохимическими, физиологическими, эколого-географическими и другими характеристиками как самого объекта облучения, так и внешней среды, влияющей на степень радиационных эффектов (52).


На экосистемном уровне важнейшей первичной реакцией на воздействие ионизирующего излучения является селективное угнетение и гибель наиболее радиочувствительных видов организмов. Амплитуда колебаний первичной радиочувствительности основных компонентов экосистем велика, но, как правило, более высокоорганизованные живые организмы обладают низкой радиоустойчивостью. Так, исключительно низкую радиоустойчивость среди растений имеют голосеменные (31; 27), а среди животного мира - млекопитающие. Мхи, лишайники, почвенные грибы, водоросли и бактерии характеризуются более высокой радиоустойчивостью (25; 8; 229).


В основе множества элементарных процессов почвообразования лежит биохимическая деятельность микроорганизмов (117) По мнению С.Н. Виноградского (96) "плотность микроорганизмов пропорциональна их активности". А чем они активнее, тем интенсивнее протекает круговорот веществ в экосистеме, тем выше её биологическая продуктивность и, возможно, экологическая устойчивость. Особенно это важно для агроэкосистем. Именно нарушение микробных сообществ может стать причиной разрушения всей экосистемы. Поэтому представляется важным своевременно обнаружить не изменения тех или иных физических или химических параметров, а изменения состояния почвенной микробиоты, влекущие за собой негативные последствия. Роль каждой группы микроорганизмов в жизни почвы очень своеобразна и многогранна. По мнению многих исследователей микробиота почвы очень чутко реагирует на различные изменения почвенных условий, поэтому можно обоснованно утверждать, что микробиологические показатели в наибольшей степени подходят для ранней диагностики техногенного повреждения педосферы (163).


Микробная экосистема поддерживает гомеостаз почвы. Благодаря малым размерам микроорганизмы имеют большую относительную поверхность контакта со средой обитания. Высокие скорости размножения и роста дают возможность в короткий срок проследить за действием любого экологического фактора в течение десятков и даже сотен поколений. Ответные реакции микроорганизмов быстрые и чувствительные и касаются различных сторон их жизнедеятельность - роста, морфологического строения, накопления ими химических элементов, активности звеньев метаболических процессов, состояния регуляторных процессов в организмах. Реакции микроорганизмов на изменения факторов окружающей среды проявляются как на экосистемном, так и на популяционном уровне. На экосистемном они выражаются в изменении количественного и качественного состава сообщества. При изменении условий обитания одни виды исчезают, другие появляются, т. е. меняется состав доминантов и содоминантов. Реакции микроорганизмов на популяционном уровне выражаются в изменении кинетики их роста и развития в зависимости от определенных экологических условий. Именно чувствительность и высокая индикационная способность микроорганизмов позволяют избрать их в качестве инструмента мониторинга антропогенных изменений в биосфере (295).


Однако многие ученые (157) подчеркивают, что "...недостаток знаний по радиоэкологии микроорганизмов - один из заметных пробелов в теоретической и практической радиоэкологии. Рассматривая аккумуляцию радионуклидов животными и растениями или оценивая биологическое действие ионизирующих излучений на биогеоценоз, мы всё время сталкиваемся с фактами, которые могут быть объяснены только с привлечением данных по радиоэкологии микроорганизмов. Поэтому новый уровень в радиоэкологии биогеоценозов будет зависеть от того, насколько мы продвинемся в этом направлении".


Почвенные микроорганизмы, как известно, являются наиболее устойчивым компонентом в экосистемах к радиоактивному гамма-облучению. Дозы облучения, летальные для древесных и травянистых растений, не оказывают существенного влияния на численность и жизнеспособность микроорганизмов. Однако вариабельность радиочувствительности микроорганизмов довольно большая. Н.Н. Жданова с соавторами (181) наблюдали перестройку в почвенных микробных сообществах в 30-километровой зоне ЧАЭС в течение 1986-1992 гг. Они обнаружили количественное и качественное преобладание, радиорезистентных темноокрашенных видов дейтеромицетов, в 10 раз превышающих доаварийное состояние. Видовой состав был представлен 49 видами 30 родов. Многие из них ранее не отмечались в почвах полесья. Д.А. Криволуцкий (229) предполагает, что изменения в структуре микроценозов обусловлены не действием радиоактивного излучения, а вторичными явлениями в экосистеме.


Интересна еще одна работа Н.Н. Ждановой с соавторами (181), которая была проведена на основе коллекции микромицетов, выживающих в 30-км зоне ЧАЭС. Была обнаружена способность микромицетов обрастать и разрушать "горячие" частицы разного химического состава и достаточно высокой радиоактивности (115 - 11500 Бк). Установлено, что в основе разрушения "горячих" частиц микромицетами лежит направленный рост к ним грибного мицелия (положительный тропизм). Опыты, проведенные с целью выяснения природы тропизма показали, что микромицеты растут не только к "горячим" частицам, но и к источнику гамма-излучения. Такая реакция микромицетов на внешний источник излучения, а также опыты с использованием экранирующих веществ, которые закрывали "горячие" частицы, позволили исследователям предположить, что наблюдается новое биологическое явление - радиотропизм. В случаях положительного тропизма наблюдалась зона отсутствия прорастания конидий, которая находилась на расстоянии 2000 - 3000 мкм от источника гамма-излучения. Выявлено три типа реакций на ионизирующее излучение: обычный рост, положительный и отрицательный тропизм. Последний обнаружен лишь для 9,1 % исследованных штаммов.


В ряде публикаций отмечена важная роль микроорганизмов в уменьшении подвижности радионуклидов в биологическом круговороте, которые связывают до 60 % Сs-137 иммобилизуя его и не давая ему выщелачиваться из лесной подстилки (32; 33; 34; 35). Эксперименты с этим радионуклидом показали, что все 8 групп исследованных микроскопических грибов концентрируют Сs-137 в количестве, в 3 - 27 раз превышающих его содержание в лесном опаде древесных пород. В опытах на искусственной замкнутой экосистеме "микрокосме" микроорганизмы связывали 8 % радиоцезия, растительный опад - 27, почва - 54, грунтовые воды - 8, живые высшие растения и почвенные животные по - 1,5 % от общего содержания Cs-137 в экосистеме (36; 37).


Аккумуляция в микроорганизмах радиоактивных элементов зависит от того, насколько данный радионуклид является аналогом носителя жизненно важного элемента. Коэффициенты накопления некоторых радионуклидов в микроорганизмах снижались в ряду: стронций-90 (60), цезий-137 (45), рутений-106 (12) и церий-144 (2) при выращивании микроорганизмов на твердых средах (180). Очевидно, что стронций (как аналог кальция) и цезий (как аналог калия) аккумулируются в клетках микроорганизмов интенсивнее, чем рутений и церий. При этом аккумуляция радионуклидов - процесс видоспецифический. Азотобактер, например, интенсивнее накапливал рутений и цезий, чем исследованные виды бактерий. За счёт этого несмотря на большую подвижность, с течением времени основным местом локализации Сs-137 в экосистеме оказывается почва, где может концентрироваться с течением времени иногда до 92-94 % этого радионуклида (56).


В регионе радиоактивного загрязнения Брянской области на дерново-подзолистой легкой почве и Калужской области на дерново-подзолистой тяжёлой почве в условиях полевого эксперимента была проведена оценка биологической активности почв по целому ряду показателей (численность и биомасса основных микроорганизмов, азотфиксирующая, денитрифицирующая способность почв, ферментативная активность, интенсивность дыхания, фитотоксичность) при применении различных доз минеральных и органических удобрений и комплекса химических средств защиты растений (424). Исследования показали, что эти почвы имеют крайне низкие показатели численности метаболической активности микроорганизмов .


На экспериментальной базе ВИУА (г. Новозыбков Брянской области) Т.И. Уралец с соавторами (423) было проведено исследование ряда структурных и функциональных параметров комплекса почвенных микроорганизмов дерново-подзолистой супесчаной почвы при применении вспашки и дискования под зерновые культуры, внесении прометрина под картофель и люпин на различном уровне минерального питания. Сделано заключение, что дискование по сравнению со вспашкой формирует структуру комплекса почвенных микроорганизмов с более высокими потенциальными возможностями для создания эффективного плодородия, увеличивает численность бактерий на 10-50, актиномицетов на 15-150 % при сохранении численности микромицетов, снижает количество споровых форм бактерий на 20-90 %. Кроме того, увеличивает устойчивость биосистемы почвенных микроорганизмов к повышенному содержанию калия.
Рекомендованные дозы минеральных удобрений под зерновые культуры не снижают интенсивность микробиологических процессов в почве, дают прибавку урожая на 60-130 % при минимальном содержании Сs-137 в зерне. Применение гербицида - прометрина, являющегося ингибитором симбиотической азотфиксации, в дозе 3 кг на гектар под картофель и люпин не влияет на исследуемый процесс. Кроме того, усиливаются процессы дыхания, снижается фитотоксичность почвы. Однако в структуре комплекса почвенных микроорганизмов имеет место тенденция негативных изменений - увеличивается численность грибов и споровых форм бактерий.


Т.В. Аристовская (63; 64) неоднократно отмечала роль микробной массы как существенного звена в трофике биогеоценозов. Реальное изучение круговорота веществ в биогеоценозах суши невозможно без учёта этого валового показателя жизнедеятельности почвенного микробоценоза, т. к. он даёт представление как о количестве агента, действие которого обеспечивает циклы обмена вещества, быстрые и более длительные, которые ведут к накоплению органического вещества и формированию агрегатной структуры в твердой фазе почв, так и об объёмах для вышеуказанных циклов пулов питательных элементов, заключенных в микробной биомассе (291).


Л. Оливериусова (300), разрабатывающая методические аспекты комплексной биоиндикации в Карловом университете, подчеркивает, что биомасса сообществ лучшая характеристика по сравнению с численностью. Большой интерес к определению уровня микробной биомассы в почвах разных зон возник в связи с развитием исследований по Международной биологической программе (295). Существует несколько методических подходов к оценке биомассы микроорганизмов в почве (274). Опубликовано ряд работ, в которых изложены противоречивые данные о биомассе микроорганизмов в целинных, залежных и пахотных почвах различных зон (314; 176; 177; 211; 70).


Наши исследования величины биомассы микробиоты показали, что в дерново-подзолистых почвах зандровых равнин она ниже, чем в серых лесных почвах ополья (табл. 158, 159).

Таблица 158

Динамика биомассы микробиоты в дерново-подзолистых почвах зандровых равнин

Таблица 159

Динамика биомассы микробиоты в серых лесных почвах ополья

В среднем за 4 года в естественной дерново-подзолистой почве на двучлене с мореной снизу (Новозыбковский КПУ) величина биомассы микробиоты ниже, чем в дерново-подзолистой почве на глубоких флювиогляциальных отложениях (Клинцовский КПУ; табл. 158). Это, вероятно, происходит потому, что первая почва сильнее загрязнена радионуклидами и пестицидами, так как по генезису и свойствам она лучше, чем вторая.

Агрогенное воздействие и его интенсификация снижают биомассу микробиоты в дерново-подзолистых почвах зандровых равнин. Причём, более интенсивно, в среднем за 4 года, как в абсолютных, так и в относительных величинах это происходит в дерново-подзолистых почвах на глубоких флювиогляциальных отложениях (Клинцовский КПУ). Причина этого явления, по-видимому, кроется в их более низкой экологической устойчивости.


В естественных экосистемах ополья серая лесная почва со вторым гумусовым горизонтом западины характеризуется большей биомассой микробиоты, чем сопряженная с ней серая лесная почва гривы (табл. 159). Агрогенное воздействие сглаживает природные различия по данному показателю в этих почвах. Причём, в среднем за 3 года наблюдений, как абсолютное, так и относительное количество биомассы микробиоты интенсивнее снижается в экосистемах с серыми лесными почвами западин. Это можно рассматривать, как следствие их меньшей экологической устойчивости.


Для качественного изучения микробоценозов почв использовали ряд оригинальных методов исследований почвенных микроорганизмов in situ. Метод инициированного микробного сообщества (147; 149) разработан на кафедре биологии почв МГУ им. М.В. Ломоносова для проведения лабораторных экспериментов с целью выяснения модификационного воздействия факторов окружающей среды на микробиоту почвы. При этом основное внимание уделялось характеристикам микробного сообщества в процессе его активного функционирования непосредственно в почве. Основу методологии настоящего исследования составили несколько важнейших положений, обобщенных С.Н. Виноградским (96) в понятии "динамическая микробиология". С учётом современного состояния проблемы эта концепция может быть представлена в виде следующих теоретических подходов, реализованных в методе инициированного микробного сообщества.


Принцип системного подхода. Любая система рассматривается как целое. Результаты её исследования оцениваются с позиций их плодотворности для целей контроля, прогнозирования и управления изучаемой системой.


Принцип визуализации объектов исследования. Ведущая роль в изучении микроорганизмов в естественных местообитаниях отдаётся прямым микроскопическим методам, в частности, методу сканирующей электронной микроскопии (148).


Принцип стандартизации. Во избежание маскирующего действия естественных природных флуктуаций осуществляют стандартизацию состояния почвы в исходный момент времени, а также условий всего эксперимента. Выдерживая образцы почвы в воздушно-сухом состоянии, с последующим единовременным увлажнением перед экспериментом, добиваются синхронизации активности гидролитических микроорганизмов в исследуемых образцах (150).


Принцип инициации. Изучают ответную реакцию почвы на обогащение её энергетическим субстратом (96).


Принцип оптимальной детализации. Для достижения достаточной глубины экологического исследования его проводят на видовом уровне.


Принцип доминирования. Доминирующие популяции, представленные относительно небольшим числом видов, имеют более важное значение для всего сообщества в целом, чем редко встречающиеся виды (299).


Принцип биотестирования - постулирует необходимость оценки действия техногенной нагрузки по реакции биологического объекта. Особенно важен для микробиологических исследований (273).


Принцип градиентного анализа. Изменчивость микробного сообщества изучают в ряду возрастающих техногенных нагрузок (421).


Изучение реакции на различные техногенные воздействия активно функционирующих в почве микробных сообществ позволило сформулировать основополагающее для данного исследования положение, что независимо от природы воздействия изменения микробиоты почвы в ответ на возрастающие техногенные нагрузки выражаются в последовательной смене четырёх адаптивных зон (246). Под адаптивной зоной понимается интервал концентраций изучаемой нагрузки, в которых осуществляется определенная совокупность изменений активно функционирующего в почве микробного сообщества. Эти изменения обеспечивают его приспособление к данным условиям существования. Каждая из выделенных зон соответствует определенному уровню техногенной нагрузки.


Зона гомеостаза микробной системы почвы, характеризующая низкий уровень, охватывает диапазон концентраций действующего агента, в котором состав и количественное соотношение видов в сообществе активно функционирующих в почве микроорганизмов неизменны.


Зона стресса, соответствующая среднему уровню нагрузки - диапазон концентраций, в котором состав сообщества остается практически неизменным, а количественное соотношение видов не подвергается значительным изменениям, что выражается в перераспределении популяций в сообществе по степени доминирования.


Зона резистентности определяется диапазоном концентраций действующего агента, в котором происходит резкое снижение видового разнообразия и смена состава активно функционирующих в почве микроорганизмов. Развиваются устойчивые к высоким дозам данной нагрузки популяции микроорганизмов.


Зона репрессии микробной системы почвы характеризующая очень высокий уровень техногенной нагрузки, отличается полным подавлением роста и развития микроорганизмов в почве. Этот тип изменений свидетельствует о полном исчерпании запаса устойчивости микробной системы почвы к действующей нагрузке и невозможности функционирования микроорганизмов в данных условиях окружающей среды.


Для индикации среднего уровня техногенной нагрузки в наибольшей степени подходят микробиологические показатели. В этом интервале загрязнения происходит перераспределение доминирования среди активно функционирующих в почве микроорганизмов, что необходимо обнаружить экспериментально, а также установить его непосредственную связь с действием исследуемого воздействия. Для этого предлагается способ индикации, основанный на изучении реакции амилолитического микробного сообщества на дополнительное внесение в почву загрязнителя в дозе, равной удвоенной концентрации, определяющей зону гомеостаза. Обоснованием для внесения именно такой дозы загрязнителя является то, что интервал концентраций, характерный для зоны гомеостаза всегда значительно меньше, чем для зоны стресса. Поэтому внесение указанной (небольшой) дозы в незагрязненную данным поллютантом почву может перевести микробное сообщество из зоны гомеостаза в зону стресса. Если в инициированном сообществе после дополнительного обогащения почвы загрязнителем не происходит смены доминантов, то, следовательно, их перераспределение уже произошло ранее в реальных условиях. При этом можно считать, что изучаемая почва характеризуется, по крайней мере, средним уровнем загрязнения (зона стресса). Предлагаемый способ микробиологической индикации был испытан в полевых и вегетационных опытах и дал хорошие результаты при биоиндикации среднего уровня загрязнения почв различными поллютантами (83; 152).


Для удобства при работе с образцами изучаемых почв им были присвоены следующие номера, которые использовали при описании результатов исследований и их обсуждении.


Почвы среднедерново-глубокоподзолистые на флювиогляциальных отложениях (Клинцовский КПУ).

Естественная экосистема (1990 г.):
образец № 1 - горизонт А1;
образец № 2 - горизонт А2А1;
образец № 3 - смешанный из образцов № 1 и № 2.


Обычная полевая агроэкосистема (1983 г.):
образец № 4 - горизонт Ап.


Обычная полевая агроэкосистема (1990 г.):

образец № 5 - горизонт Ап.


Интенсивная полевая агроэкосистема (1983 г.):
образец № 6 - горизонт Ап.


Интенсивная полевая агроэкосистема (1990 г.):
образец № 8 - горизонт Ап.


Почвы среднедерново-подзолистые слабодифференцированные контактно-глубокоглееватые на двучлене с мореной снизу (Новозыбковский КПУ).


Естественная экосистема (1983 г.):
образец № 9 - горизонт А1.


Естественная экосистема (1990 г.):
образец № 10 - горизонт А1.


Интенсивная овощная агроэкосистема (1983 г.):
образец № 11 - горизонт Ап.


Интенсивная овощная агроэкосистема (1990 г.):
образец № 13 - горизонт Ап.


Почвы серые лесные глубоковскипающие среднемощные на карбонатном лёссовидном суглинке (Стародубский КПУ № 1; межзападинные гривы).


Естественная экосистема (1983 г.):
образец № 14 - горизонт А1.


Естественная экосистема (1990 г.):
образец № 15 - горизонт А1.


Обычная полевая агроэкосистема (1983 г.):
образец № 16 - горизонт Ап.


Обычная полевая агроэкосистема (1990 г.):
образец № 17 - горизонт Ап.


Интенсивная полевая агроэкосистема (1983 г.):
образец № 18 - горизонт Ап.


Интенсивная полевая агроэкосистема (1990 г.):
образец № 19 - горизонт Ап.


Почвы серые лесные со вторым гумусовым горизонтом на лёссовидном бескарбонатном суглинке (Стародубский КПУ № 2; западины).


Обычная полевая агроэкосистема (1983 г.):
образец № 20 - горизонт Ап.


Естественная экосистема (1990 г.):
образец № 21 - горизонт Ад;
образец № 22 - горизонт [А1А2``].


Обычная полевая агроэкосистема (1990 г.):
образец № 23 - горизонт Ап.


Интенсивная полевая агроэкосистема (1990 г.):
образец № 24 - горизонт Ап;
образец № 25 - горизонт [А1А2``].

В составе инициированных микробных сообществ исследованных почв обнаружено 23 вида микроорганизмов (рис. 128 - 148). Это 20 видов грибов, 3 вида бактерий: актиномицеты Streptomyces cfr. griseus и споровые бактерии рода Bacillus sp. и sp.2. Доминирующие организмы распределены по различным образцам почв следующим образом. Актиномицеты обнаружены в 21 образце, доминируют в 1; бациллы обоих видов обнаружены в 10 образцах, доминируют в 2: из них Bacillus sp. (sp. 1) встречаются в 9 образцах, доминируют в 1. Среди микромицетов наиболее часто встречаются Chaetomium sp. - в 14 образцах (из них в 12 - в качестве доминанта), Penicillium ermiculatum - в 11 образцах (доминирует в 4); Oidiodendron sp. обнаружен в 8 образцах, причём в 6 - в качестве доминанта и Humicola sp. - в 9 образцах: в 3 - доминант. Микромицеты родов Coniothirium, Mucor и Penicillium funiculosum встречаются во многих образцах, но очень редко доминируют.





Рис. 128. Динамика изменения амилолитического микробного сообщества дерново-подзолистой почвы зандровой равнины на двучлене с мореной снизу естественной экосистемы после аварии на Чернобыльской АЭС (Новозыбковский КПУ)

Рис. 129. Динамика изменения амилолитического микробного сообщества дерново-подзолистой почвы на двучлене с мореной снизу интенсивной агроэкосистемы после аварии на Чернобыльской АЭС (Новозыбковский КПУ)

Рис. 130. Изменение амилолитического микробного сообщества дерново-подзолистой почвы на двучлене с мореной снизу интенсивной агроэкосистемы до аварии на Чернобыльской АЭС (Новозыбковский КПУ)

Рис. 131. Изменение амилолитического микробного сообщества дерново-подзолистой почвы на двучлене с мореной снизу интенсивной агроэкосистемы после аварии на Чернобыльской АЭС (Новозыбковский КПУ)

Рис. 132. Изменение амилолитического микробного сообщества дерново-подзолистой почвы на флювиогляциальных отложениях обычной агроэкосистемы после аварии на Чернобыльской АЭС (Клинцовский КПУ)

Рис. 133. Изменение амилолитического микробного сообщества дерново-подзолистой почвы на флювиогляциальных отложениях интенсивной агроэкосистемы после аварии на Чернобыльской АЭС (Клинцовский КПУ)

Рис. 134. Изменение амилолитического микробного сообщества дерново-подзолистой почвы на флювиогляциальных отложениях обычной агроэкосистемы после аварии на Чернобыльской АЭС (Клинцовский КПУ)

Рис. 135. Изменение амилолитического микробного сообщества дерново-подзолистой почвы на флювиогляциальных отложениях интенсивной агроэкосистемы после аварии на Чернобыльской АЭС (Клинцовский КПУ)

Рис. 136. Изменение амилолитического микробного сообщества серой лесной почвы ополья
после аварии на Чернобыльской АЭС (Стародубский КПУ № 1, на межзападинной гриве)

Рис. 137. Изменение амилолитического микробного сообщества серой лесной почвы ополья в обычной агроэкосистеме после аварии на Чернобыльской АЭС (Стародубский КПУ № 1, на межзападинной гриве)

Рис. 138. Изменение амилолитического микробного сообщества серой лесной почвы ополья в интенсивной агроэкосистеме после аварии на Чернобыльской АЭС (Стародубский КПУ № 1, на межзападинной гриве)

Рис. 139. Изменение амилолитического микробного сообщества серой лесной почвы ополья в интенсивной агроэкосистеме до аварии на Чернобыльской АЭС (Стародубский КПУ № 1, на межзападинной гриве)

Рис. 140. Изменение амилолитического микробного сообщества серой лесной почвы ополья в обычной агроэкосистеме после аварии на Чернобыльской АЭС (Стародубский КПУ № 1, на межзападинной гриве)

Рис. 141. Изменение амилолитического микробного сообщества серой лесной почвы ополья в интенсивной агроэкосистеме после аварии на Чернобыльской АЭС (Стародубский КПУ № 1, на межзападинной гриве)

Рис. 142. Изменение амилолитического микробного сообщества серой лесной почвы ополья в агроэкосистемах после аварии на Чернобыльской АЭС (Стародубский КПУ № 1, на межзападинной гриве)

Рис. 143. Изменение амилолитического микробного сообщества серой лесной почвы со вторым гумусовым горизонтом в обычной агроэкосистеме после аварии на Чернобыльской АЭС (Стародубский КПУ № 2, в западине)

Рис. 144. Изменение амилолитического микробного сообщества серой лесной почвы со вторым гумусовым горизонтом в обычной агроэкосистеме после аварии на Чернобыльской АЭС (Стародубский КПУ № 2, в западине)

Рис. 145. Изменение амилолитического микробного сообщества серой лесной почвы со вторым гумусовым горизонтом в интенсивной агроэкосистеме после аварии на Чернобыльской АЭС (Стародубский КПУ № 2, в западине)

Рис. 146. Состав амилолитических микробных сообществ двух верхних генетических горизонтов серой лесной почвы в естественной экосистеме после аварии на Чернобыльской АЭС (Стародубский КПУ № 2, в западине)

Рис. 147. Состав амилолитических микробных сообществ двух верхних генетических горизонтов серой лесной почвы в интенсивной агроэкосистеме после аварии на Чернобыльской АЭС (Стародубский КПУ № 2, в западине)

Рис. 148. Состав амилолитических микробных сообществ во втором гумусовом горизонте серых лесных почв в естественной и интенсивной агроэкосистемах после аварии на Чернобыльской АЭС (Стародубский КПУ № 2, в западине)

В дерново-подзолистых почвах зандровых равнин через 4 года после выпадения радиоактивных чернобыльских осадков снизилось число видов микроорганизмов в составе инициированных микробных сообществ (рис. 128, 129, 132). В интенсивной агроэкосистеме это явление менее выражено. В серых лесных почвах ополья, которые значительно меньше загрязнены радионуклидами, чем почвы зандровых равнин, снижение численности видов микроорганизмов в составе инициированных микробных сообществ не происходит (рис. 136 - 138, 143). Отмечено даже увеличение этого показателя в почвах агроэкосистем по сравнению с доаварийным периодом.


Анализ попарного сходства и различия амилолитических микробных сообществ показал наличие определенного сходства между многими образцами (табл. 160). Однако целесообразно проводить сравнение только между образцами почв каждого типа по отдельности (табл. 161), поскольку существенные различия свойств этих почв делают сплошное сравнение некорректным. О степени выявляемых различий можно судить по удаленности в плоскости рисунка друг от друга точек, каждая из которых соответствует испытуемому образцу. Оси координат для полярной ординации микробных сообществ всех четырёх исследуемых почв (рис. 149 - 152) подобраны таким образом, что различия по оси абсцисс в большей степени отражают влияние агрогенной нагрузки, а по оси ординат - радиоактивного загрязнения.

Таблица 160

Попарное процентное сходство в организации амилолитических микробных сообществ исследуемых образцов почв

Таблица 161

Попарное процентное сходство в организации амилолитических микробных сообществ исследуемых образцов почв

Рис. 149. Полярная ординация по степени сходства амилолитических микробных сообществ дерново-подзолистых почв на двучлене с мореной снизу (Новозыбковский КПУ)

Характеристика образцов:
9 - естественная экосистема, горизонт А1, 1983 г.;
10 - естественная экосистема, горизонт А1, 1990 г.;
11 - интенсивная агроэкосистема, горизонт Ап, 1983 г.;
12 - интенсивная агроэкосистема, горизонт Ап, 1990 г.

Рис. 150. Полярная ординация по степени сходства амилолитических микробных сообществ дерново-подзолистых почв на флювиогляциальных отложениях (Клинцовский КПУ)

Характеристика образцов:
3 - естественная экосистема, горизонт А1, 1990 г.;
4 - обычная агроэкосистема, горизонт Ап, 1983 г.;
5 - обычная агроэкосистема, горизонт Ап, 1990 г.;
6 - интенсивная агроэкосистема, горизонт Ап, 1983 г.;
8 - интенсивная агроэкосистема, горизонт Ап, 1990 г.

Рис. 151. Полярная ординация по степени сходства амилолитических микробных сообществ серых лесных почв ополья (Стародубский КПУ № 1, на гривах)

Характеристика образцов:
14 - естественная экосистема, горизонт А1, 1983 г.;
15 - естественная экосистема, горизонт А1, 1990 г.;
16 - обычная агроэкосистема, горизонт Ап, 1983 г.;
17 - обычная агроэкосистема, горизонт Ап, 1990 г.;
18 - интенсивная агроэкосистема, горизонт Ап, 1983 г.;
19 - интенсивная агроэкосистема, горизонт Ап, 1990 г.

Рис. 152. Полярная ординация по степени сходства амилолитических микробных сообществ серых лесных почв ополья со вторым гумусовым горизонтом (Стародубский КПУ № 2, в западинах)

Характеристика образцов:
20 - обычная агроэкосистема, горизонт Ап, 1983 г.;
21 - естественная экосистема, горизонт А1, 1990 г.;
22 - естественная экосистема, горизонт [А1А2``], 1990 г.;
23 - обычная агроэкосистема, горизонт Ап, 1990 г.;
24 - интенсивная агроэкосистема, горизонт Ап, 1990 г.;
25 - интенсивная агроэкосистема, горизонт [А1А2``], 1990 г.

Анализ результатов полярной ординации инициированных микробных сообществ дерново-подзолистых почв на двучлене с мореной снизу (Новозыбковский КПУ), отобранных до аварии на Чернобыльской АЭС (образцы № 9 и № 11) и после загрязнения чернобыльскими осадками (№ 10 и № 13), показал, что в обоих случаях влияние агрогенной нагрузки сказывается достаточно сильно (рис. 149). Однако аграрная нагрузка в загрязненной радионуклидами почве оказывает на инициированное микробное сообщество приблизительно в 2 раза большее влияние, чем в незагрязнённой. Следует отметить, что в незагрязнённой радионуклидами почве при переходе от естественной экосистемы (№ 9) к интенсивной овощной агроэкосистеме (№ 11) микроорганизмы родов Humicola, Chaetomium и Mucor сменяются представителями Oidiodendron sp. и P. funiculosum, что можно квалифицировать как некоторое общее ухудшение микробиологического состояния почвы. Как и в предыдущем случае, можно полагать, что аграрная нагрузка как бы усиливает реакцию инициированного микробного сообщества на радиоактивное загрязнение. Последнее иллюстрируется расположением сообществ парных образцов с различным радиоактивным загрязнением: № 9 и № 10, а также № 11 и № 13 (рис. 149). Видно, что действие радиации в интенсивной овощной агроэкосистеме примерно в 2 раза более значимо, чем в естественной экосистеме. При этом в сильно загрязненной радионуклидами почве микроорганизмы рода Humicola в микробном сообществе естественной экосистемы (№ 10) сменяются на Chaetomium sp. и Coniothyrium sp. в сообществе интенсивной агроэкосистемы.


Анализ результатов полярной ординации инициированных микробных сообществ дерново-подзолистых почв на флювиогляциальных отложениях (Клинцовский КПУ), отобранных до аварии на ЧАЭС (образцы № 4 и № 6), обнаруживает различия между почвами обычной и интенсивной полевых агроэкосистем (рис. 150). Поскольку вектор выявляемых различий между 4 и 6 образцами не направлен вдоль оси абсцисс, отражающей влияние именно агрогенной нагрузки, то действие последней в этом случае оценивается как мало значимое. В то же время некоторое ухудшение микробиологического состояния почвы при интенсификации агрогенного воздействия можно заметить: в инициированном микробном сообществе происходит замещение микромицетов Oidiodendron spp. и Chaetomium spp. на потенциальных токсинообразователей Penicillium sp. и P. funiculosum.


В образцах почв, загрязненных радионуклидами, влияние агрогенной нагрузки сказывается значительно сильнее. Причем особенно велики различия между естественной экосистемой и интенсивной агроэкосистемой (образцы № 3 и № 8), а между агроэкосистемами - обычной и интенсивной (образцы № 5 и № 8) они выражены менее отчётливо. В описываемых образцах среднедерново-глубокоподзолистой почвы чётко проявилась аналогичная по вектору действия реакция микробного сообщества на аграрную и радиационную нагрузки, что ясно выражено в ряду сообществ с одинаковым уровнем радиоактивного загрязнения, но различной аграрной нагрузкой (образцы № 3, № 5 и № 8). В этом ряду в сообществах происходит смена доминантов: относительно быстрорастущие микроорганизмы рода Oidiodendron сменяются представителями рода Chaetomium, а те, в свою очередь - относительно медленнорастущими микромицетами рода Humicola. Это свидетельствует об увеличении степени олиготрофности почвы, то есть о некотором её ухудшении. В конечном счёте, можно констатировать, что аграрная нагрузка как бы усиливает реакцию инициированного микробного сообщества на радиоактивное загрязнение. Последнее иллюстрируется расположением сообществ парных образцов с различным радиоактивным загрязнением: № 4 и № 5, а также № 6 и № 8 (рис. 150). Действие радиации в интенсивной агроэкосистеме примерно в 2 раза более значимо, чем в обычной.


Анализ результатов полярной ординации инициированных микробных сообществ серых лесных почв на гривах ополья (рис. 151), отобранных как до аварии на ЧАЭС (образцы № 14, № 16 и № 18), так и после неё (№ 15, № 17 и № 19) позволил обнаружить существенные различия между образцами из естественной экосистемы (№ 14 и № 15) и из агроэкосистем (обычной - № 16, № 17 и интенсивной - № 18 № 19). Однако, в образцах почвы, загрязненной радионуклидами (№ 15, № 17 и № 19), влияние агрогенной нагрузки сказывается приблизительно в 3 раза сильнее, чем в незагрязнённой (№ 14,№ 16 и№ 18). Следует отметить, что указанные различия проявляются особенно чётко при сравнении естественной экосистемы с агроэкосистемами. Отличия между обычной и интенсивной агроэкосистемами (№ 16, № 17 и № 18, № 19) выражены значительно слабее. Изменение качественного состава инициированных микробных сообществ при переходе от естественной экосистемы к агроэкосистеме характеризуется увеличением степени доминирования микромицета Chaetomium sp. и бактерий рода Bacillus. Таким образом, в описываемых образцах серой лесной почвы действие аграрной нагрузки на микробное сообщество проявилось как и в предыдущих случаях более сильно на фоне радиоактивного загрязнения.


Обсуждение результатов полярной ординации инициированных микробных сообществ серых лесных почв со вторым гумусовым горизонтом (рис. 152) наиболее затруднено, так как отсутствуют некоторые образцы с естественным радиоактивным фоном, парные к загрязнённым. Все же, по нашему мнению, необходимо отметить следующие тенденции, касающиеся, главным образом, влияния аграрного воздействия. Последнее более менее чётко проявляется в образцах почв, подверженных радиоактивному загрязнению в ряду от естественной экосистемы до интенсивной агроэкосистемы (№ 21, № 23 и № 24), хотя различие по степени аграрной нагрузки (между обычной - № 23 и интенсивной - № 24 агроэкосистемами), фиксируемое по микробиологическим свойствам, не является значимым. Интересным представляется обнаружение существенных различий во втором гумусовом горизонте почв из естественной экосистемы и интенсивной агроэкосистемы. Вектор различий между этими образцами чётко ориентирован по горизонтали, отражая влияние аграрного фактора. Важно подчеркнуть, что вектор, характеризующий направление изменений микробиологических свойств под действием аграрной нагрузки во втором гумусовом горизонте (от образца № 22 к образцу № 25) по сравнению с пахотным горизонтом (от образца № 21 к образцам № 23 и № 24) имеет противоположное направление.


Микробиологическая деструкция целлюлозы и целлюлозосодержащих растительных материалов в почве является одним из центральных процессов, проводимых почвенными микроорганизмами. (446). Гидролитическая активность почвенной микробиоты по отношению к биополимерам, характеризует "агрессивность" почвы как среды обитания растений. Увеличение целлюлозолитической активности почв коррелирует со снижением почвенного плодородия и увеличением фитопатогенных свойств почвы (85). Эти материалы и положены в оценочную основу данного показателя. В связи со значимостью этого микробиологического процесса особый интерес вызывает влияние на него различных техногенных нагрузок. Для изучения целлюлозолитической активности почвы используют различные способы (184; 19), которые имеют определенные границы применения. Основным недостатком большинства прямых методов является большая длительность их реализации. Биохимические методы определения целлюлозолитической активности требуют специальных условий, которые при исследовании почвы практически невозможно соблюсти.


Используемый в настоящей работе метод целлофановых мембран предназначен для сравнительного изучения целлюлозолитической активности различных почв и представляет собой модификацию аппликационного метода (151). Его основой является измерение механических свойств разрушающейся в почве целлюлозы. Используется целлюлоза в виде целлофановой плёнки. Измеряется динамика разрушения плёнки, строится график зависимости давления разрыва плёнки от времени инкубации в почве. Данный метод ранее успешно применялся в исследованиях по экологии (83; 151; 152).


В графическом выражении процесс разрушения целлофана в исследуемых образцах почв описывается прямой, соединяющей точку с исходной прочностью целлофана в нулевой момент времени и точку, характеризующую нулевую прочность целлофана через некоторый период времени его инкубации в почвах (рис. 153 - 159). При этом исследуемые образцы отличаются между собой наклонами экспериментально полученных кривых, которые количественно отражают различия в целлюлозолитической активности разных почв. Пунктирной линией на рисунках отмечена доверительная область средних значений при вероятности 0,95. Малые значения доверительного интервала изучаемых величин свидетельствуют о высокой точности работы по данному методу.

Рис. 153. Динамика разрушения целлофана в дерново-подзолистых почвах на двучлене с мореной снизу (Новозыбковский КПУ)

Характеристика образцов:
10 - естественная экосистема, горизонт А1, 1990 г.;
11 - интенсивная агроэкосистема, горизонт Ап, 1983 г.;
13 - интенсивная агроэкосистема, горизонт Ап, 1990 г.

Рис. 154. Динамика разрушения целлофана в дерново-подзолистых почвах на флювиогляциальных отложениях (Клинцовский КПУ)

Характеристика образцов:
3 - естественная экосистема, горизонт А1 + А2А1, 1990 г.;
4 - обычная агроэкосистема, горизонт Ап, 1983 г.;
5 - обычная агроэкосистема, горизонт Ап, 1990 г.

Рис. 155. Динамика разрушения целлофана в дерново-подзолистых почвах на флювиогляциальных отложениях (№ 6 и № 8) и двучлене с мореной снизу (№ 9)

Характеристика образцов:
6 - интенсивная агроэкосистема, горизонт Ап, 1983 г.;
8 - интенсивная агроэкосистема, горизонт Ап, 1990 г.;
9 - естественная экосистема, горизонт А1, 1983 г.

Рис. 156. Динамика разрушения целлофана в серых лесных почвах ополья (Стародубский КПУ № 1, на гривах)

Характеристика образцов:
14 - естественная экосистема, горизонт А1, 1983 г.;
15 - естественная экосистема, горизонт А1, 1990 г.;
16 - обычная агроэкосистема, горизонт Ап, 1983 г.

Рис. 157. Динамика разрушения целлофана в серых лесных почвах ополья (Стародубский КПУ № 1, на гривах)

Характеристика образцов:
17 - обычная агроэкосистема, горизонт Ап, 1990 г.;
18 - интенсивная агроэкосистема, горизонт Ап, 1983 г.;
19 - интенсивная агроэкосистема, горизонт Ап, 1990 г.

Рис. 158. Динамика разрушения целлофана в серых лесных почвах со вторым гумусовым горизонтом (Стародубский КПУ № 2, в западинах)

Характеристика образцов:
20 - обычная агроэкосистема, горизонт Ап, 1983 г.;
21 - естественная экосистема, горизонт А1, 1990 г.;
22 - естественная экосистема, горизонт [А1А2``], 1990 г.

Рис. 159. Динамика разрушения целлофана в серых лесных почвах со вторым гумусовым горизонтом (Стародубский КПУ № 2, в западинах)

Характеристика образцов:
23 - обычная агроэкосистема, горизонт Ап, 1990 г.;
24 - интенсивная агроэкосистема, горизонт Ап, 1990 г.;
25 - интенсивная агроэкосистема, горизонт [А1А2``], 1990 г.

Используя математический аппарат регрессионного анализа, представляется возможным рассчитать величину скорости разрушения целлофана в исследуемых почвах, определить стандартную ошибку для этой величины и коэффициент корреляции данного процесса с линейной регрессией (табл. 162).

Таблица 162

Регрессионный анализ целлюлозолитической активности исследуемых образцов почв

Снижение прочности на разрыв целлофановой пленки, проинкубированной в исследованных образцах почв, в среднем составляет 7,5 мм рт. ст./час с отклонением от среднего значения около 0,6 мм рт. ст./час при вероятности 0,95, т. е. ошибка среднего приблизительно равна 8 %. При этом общий разброс определяемой характеристики составляет интервал от 4,88 (образец № 21) до 12,02 мм рт. ст./час (образец № 24), т. е. исследуемые образцы по своей целлюлозолитической активности могут отличаться в 2,5 раза. Видно, что этот показатель позволяет различать исследуемые почвы друг от друга, а математическая обработка результатов подтверждает достоверность того или иного различия. Высокие значения коэффициента корреляции, свидетельствуют о правомерности выбранной методики расчёта данного показателя, как правило, он не меньше 80 % при вероятности 0,95. Таким образом, данный показатель существенным образом и достоверно дифференцирует изучаемые почвы.


Изменение целлюлозолитической активности дерново-подзолистых почв зандровых равнин на двучлене с мореной снизу свидетельствует о негативном действии аграрной нагрузки на её микробиологические свойства (рис. 160). При этом увеличение этого параметра по мере возрастания агрогенной нагрузки в рассматриваемой почве приблизительно одинаково как в образцах, загрязненных радионуклидами (№ 10, № 13), так и в образцах с естественным радиоактивным фоном (№ 9, № 11).

Рис. 160. Целлюлозолитическая активность дерново-подзолистых и серых лесных почв различных экосистем зандровых равнин и ополья до и после аварии на Чернобыльской АЭС

Целлюлозолитическая активность образцов дерново-подзолистых почв зандровых равнин на флювиогляциальных отложениях, отобранных до аварии на ЧАЭС (№ 4, № 6) снижается на 20 % при усилении аграрного воздействия (рис. 160), тогда как более общая тенденция выражается в увеличении данной активности по мере возрастания нагрузки. Загрязнение этих почв радионуклидами не изменяет данный показатель в определенном направлении - от естественной экосистемы (№ 3) к обычной полевой агроэкосистеме (№ 5) целлюлозолитическая активность увеличивается, но в интенсивной полевой агроэкосистеме (№ 8) она снижается до исходного значения.


Целлюлозолитическая активность серых лесных почв грив ополья достоверно увеличивается только при переходе от естественной и обычной агрономической экосистем (№ 14 и № 16) к интенсивной (№ 18) агроэкосистеме (рис. 160). Радиоактивное загрязнение этих почв не изменяет рассматриваемый показатель в определенном направлении - от естественной экосистемы (№ 15) к обычной полевой агроэкосистеме (№ 17) он увеличивается, снижаясь в интенсивной полевой агроэкосистеме (№ 19) до исходного значения.


Действие возрастающей аграрной нагрузки приводит к достоверному увеличению целлюлозолитической активности в верхних горизонтах серой лесной почвы со вторым гумусовым горизонтом при переходе от естественной экосистемы (№ 21) к обычной (№ 23) и интенсивной (№ 24) агроэкосистемам (рис. 160). Во втором гумусовом горизонте имеет место обратная ситуация - активность снижается от естественной экосистемы (№ 22) к интенсивной (№ 25) агроэкосистеме.


Одним из основных свойств почв, непосредственно связанных с их утомлением, является фитотоксичность. Причем обогащение почв глюкозой позволяет выявить их потенциальные фитотоксические свойства (табл. 163) При использовании этого приема изменяется не только процент всхожести семян кресс-салата, но обнаруживается заметное угнетение развития проростков. Видно, что по данному свойству исследуемые почвы значительным образом различаются, и поэтому результаты для дальнейшего осмысления подвергали дополнительной обработке.

Таблица 163

Влияние дозы глюкозы на фитотоксические свойства почв зандровых равнин и ополья
(в % прорастания кресс-салата)

В общем виде зависимость фитотоксичности исследуемых образцов почв от дозы внесенной в них глюкозы изображается S-образной кривой (рис. 161). В.С. Гузев с сотрудниками эту зависимость описывают следующим образом. Малые дозы глюкозы не оказывают заметного влияния. По мере их увеличения фитотоксичность исследуемых почв экспериментально обнаруживается и в дальнейшем достигает максимальных значений. Отдельные образцы почв отличаются между собой лишь абсолютными значениями доз глюкозы, вызывающими фитотоксикоз. Поэтому они для сравнительной характеристике почв вводят показатель "критическая доза глюкозы" (КДГ). Это доза, при которой обнаруживается 50 %-ное ингибирование тест-растения. Аналогичный подход является общепринятым в практике токсикологии при расчёте показателя LD-50 или константы ингибирования в биохимических исследованиях. Для этих расчётов использовали прямолинейный участок кривых зависимости увеличения фитотоксичности с возрастанием в почве концентрации глюкозы, применяя математический аппарат линейного регрессионного анализа.

Рис. 161. Влияние глюкозы на фитотоксичность дерново-подзолистых (№ 5, № 6, № 11) и серых лесных почв (№ 20, № 21, № 23) зандровых равнин и ополья, загрязнённых выбросами Чернобыльской АЭС

Результаты расчётов представлены в таблице 164. Видно, что это показатель позволяет различать исследуемые почвы друг от друга, а математическая обработка результатов подтверждает достоверность того или иного различия. Высокие значения коэффициента корреляции, свидетельствуют о правомерности выбранной методики расчёта данного показателя, как правило, он не меньше 85 % при вероятности 0,95. Общий диапазон различий между исследованными образцами почв от максимального, обнаруженного в образце № 20, до минимального - № 16 и № 18, составляет 18,4 мг/г почвы при стандартной ошибке, в большинстве случаев не превышающей 0,5 мг/г почвы. Таким образом, данный показатель существенным образом и достоверно дифференцирует исследуемые почвы.

Таблица 164

Регрессионный анализ фитотоксичности почв зандровых равнин и ополья при обогащении их глюкозой

Результаты исследования этого свойства почв представлены на рис. 162.

Рис. 162. Потенциальная фитотоксичность дерново-подзолистых и серых лесных почв
различных экосистем зандровых равнин и ополья до и после аварии на Чернобыльской АЭС

Исследуемые почвы на диаграмме сгруппированы в две группы в зависимости от наличия или отсутствия радиоактивного загрязнения. Каждая группа представлена образцами 4 изученных почв, причём последовательность их расположения на диаграмме отражает увеличение аграрной нагрузки.


Потенциальная фитотоксичность дерново-подзолистых почв на двучлене с мореной снизу до аварии на ЧАЭС при увеличении аграрной нагрузки (при переходе от образца № 9 к № 11) достоверно не изменяется (рис. 162). В отличие от этого на фоне значительного радиоактивного загрязнения почвы действие возрастающей аграрной нагрузки приводит к достоверному увеличению потенциальной фитотоксичности почвы. Это выражается в последовательном снижении величины КДГ при переходе от природной экосистемы (№ 10) к интенсивной (№13) агроэкосистеме, то есть, радиоактивность усиливает негативный эффект увеличения интенсивности аграрного воздействия.


Потенциальная фитотоксичность дерново-подзолистой почвы на флювиогляциальных отложениях несколько снижается при усилении аграрного воздействия (при переходе от образца № 4 к № 6), что выражается в увеличении КДГ (рис. 162). Для объяснения этого факта в настоящее время нет достаточно информации, тем более, что в большинстве аналогичных случаев имеет место обратная тенденция. Можно отметить, что обнаруживаемые изменения лишь в незначительной степени перекрывают доверительный интервал и, вероятно, являются недостоверными.


Потенциальная фитотоксичность серых лесных почв ополья, незагрязненных чернобыльскими радионуклидами, в агроэкосистемах (образцы № 16 и № 18) резко возрастает (КДГ снижается) по сравнению с естественной почвой (№ 14), свидетельствуя об ухудшении микробиологического состояния почвы. Разницу по степени агрогенности между обычной и интенсивной агроэкосистемами, используя данный показатель, обнаружить не удалось. В образцах этих почв, различающихся различной аграрной нагрузкой и загрязненных радионуклидами (№ 15, № 17, № 19), не обнаружены достоверные различия между величинами критической дозы глюкозы.


На фоне радиоактивного загрязнения действие возрастающей аграрной нагрузки приводит к достоверному увеличению потенциальной фитотоксичности в верхних горизонтах серых лесных почв со вторым гумусовым горизонтом западин ополья. Это выражается в последовательном снижении величины КДГ при переходе от естественной экосистемы (№ 21) к обычной (№ 23) и интенсивной (№ 24) агроэкосистемам (рис. 162).


Геоморфологические особенности ополья обусловливают перенос веществ из почв, расположенных на гривах, в почвы западин. По-видимому, "стекающие" в западины радионуклиды являются причиной усиления негативного действия аграрной нагрузки в поверхностном горизонте данной почвы. Обратная тенденция имеет место во втором гумусовом горизонте (аналогичное противоречие отмечено при анализе полярной ординации инициированных микробных сообществ этой почвы), а именно: интенсификация аграрной нагрузки как-бы улучшает микробиологические свойства второго гумусового горизонта (КДГ выше в образце почвы из интенсивной агроэкосистемы - № 25, по сравнению с естественной почвой - образец № 22). Можно предложить следующее объяснение этому явлению. Интенсификация агрогенной нагрузки в верхних горизонтах почв стимулирует диссимиляционные процессы и способствует миграции биогенных элементов во второй гумусовый горизонт. Как следствие в верхнем горизонте почвы образуются более олиготрофные условия, тогда как в нижних - более эвтрофные.

Суммарная биомасса микроорганизмов в аллювиальных почвах значительно больше, чем в почвах других ландшафтов (табл. 165). Это является подтверждением того, что речные поймы и их почвы являются "сгустками жизни" в биосфере.

Таблица 165

Суммарная биомасса микроорганизмов в слое почв 0-20 см различных ландшафтов Брянской области

Почвы

Суммарная биомасса микроорганизмов, мкг С/г почвы

Дерново-подзолистые

56-201

Серые лесные

90-279

Аллювиальные

1025-5064

Радиоактивное возрастающее хроническое загрязнение снижает суммарную биомассу микроорганизмов в пойменных почвах в целом. При плотности загрязнения более 15 Ки/км2 по 137Cs этот показатель уменьшается вдвое по сравнению с "чистой" почвой (рис. 163).

щелкните по рисунку для увеличения масштаба

Рис. 163. Суммарная биомасса микроорганизмов в аллювиальных почвах,
находящихся в различных условиях радиоактивного загрязнения (315)

Суммарная биомасса микроорганизмов значительно варьирует в почвах различных частей речных пойм. Наиболее низкие значения этого показателя характерны для прирусловой, а высокие - для центральной пойм. Притеррасная пойма занимает промежуточное положение (рис. 164).

щелкните по рисунку для увеличения масштаба

Рис. 164. Суммарная биомасса микроорганизмов в почвах различных частей речных пойм (1 - прирусловая, 2 - центральная, 3 - притеррасная) при возрастающем хроническом загрязнении радиоцезием (315)

Значительного и закономерного изменения суммарной биомассы микроорганизмов в почвах прирусловой поймы в условиях радиоактивного хронического загрязнения не наблюдали (рис. 165).

Рис. 165. Суммарная биомасса микроорганизмов в почвах прирусловой поймы
в различных условиях радиоактивного хронического загрязнения (315)

Суммарная биомасса микроорганизмов в почвах центральной и, в меньшей степени, притеррасной поймы значительно снижается при плотности радиоактивного загрязнения более 15 Ки/км2 (рис. 166, 167).

Рис. 166. Суммарная биомасса микроорганизмов в почвах центральной поймы
в различных условиях радиоактивного хронического загрязнения (315)

Рис. 167. Суммарная биомасса микроорганизмов в почвах притеррасной поймы
в различных условиях радиоактивного хронического загрязнения (315)

Изучение грибной микрофлоры в аллювиальных почвах, проведенное в 2000-2002 годах Л.М. Полянской, Н.В. Паседько, Е.В. Просянниковым, дало следующие результаты.


Поймы, расположенные на "чистой" территории (до 1 Ки/км2 по 137Cs) .


Прирусловье - биомасса (0,22-0,75 мг/г почвы) и длина (72-246 м/г почвы) мицелия грибов, биомасса (0,03-0,04 мг/г почвы) и количество (2-3,3 млн./г почвы) спор грибов по рассматриваемым слоям изменяются незначительно.


Центральная пойма отличается большой биомассой и длиной мицелия, биомассой и количеством спор грибов в слоях 0-5 (соответственно 3,02-4,02 мг/г и 908-1600 м/г; 0,14-0,72 мг/г и 9,4-44,0 млн./г почвы) и 5-10 см (соответственно 1,48-2,12 мг/г и 463-845 м/г; 0,18-0,21 мг/г и 11,5-13,2 млн./г почвы).


Притеррасье характеризуется большей биомассой (1,44 мг/г почвы) и длиной мицелия (706 м/г почвы), биомассой (0,09 мг/г почвы) и количеством (5,1 млн./г почвы) спор грибов в слое 0-5 см, чем прирусловье, но примерно в 2 (для биомассы и длины мицелия) и в 3 (для биомассы и количества спор) раза меньшими, чем центральная пойма.


Поймы, находящиеся на территориях, загрязнённых 137Cs от 1 до более 40 Ки/км2.


Прирусловье - увеличение плотности радиоактивного загрязнения не влияет на биомассу и длину мицелия, биомассу и количество спор почвенных грибов.


Центральная пойма - радиоактивное загрязнение снижает биомассу и длину мицелия, биомассу спор грибов в слоях 0-5 и 5-10 см примерно в 2 раза. Количество спор грибов в слое 0-5 см снизилось более, чем в 3 раза. Различные плотности загрязнения оказывают одинаковое влияние на все рассматриваемые показатели. В слоях 10-15 и 15-20 см биомасса и длина мицелия несколько возросли по сравнению с чистой зоной, а биомасса и количество спор почвенных грибов практически не изменились.


Притеррасье - радиоактивное загрязнение увеличивает биомассу и длину мицелия, биомассу и количество спор грибов в 2-3 раза только в верхнем 0-5 сантиметровом слое почвы.


Таким образом, почвы речных пойм по экологическим условиям для грибов в слоях 0-5 и 5-10 см располагаются в следующий убывающий ряд: собственно аллювиальная луговая кислая маломощная укороченная (центральная пойма), аллювиальная лугово-болотная оторфованная (притеррасье), аллювиальная дерновая кислая слоистая примитивная укороченная (прирусловье). Почвенные грибы прирусловой поймы не реагируют на широкий диапазон радиоактивного загрязнения. В центральной пойме при этом создаются условия, снижающие, а в притеррасной - увеличивающие показатели грибного сообщества в 2 - 3 раза.


Не выявлено существенных изменений в дыхании почв пойменных экосистем (по Варбургу), находящихся в различных зонах радиоактивного загрязнения. Не установлена связь между дыханием почвы и химическими формами радиоцезия (r = 0,15 - 0,24).